Lípidos y membranas

En este capítulo se examinarán los lípidos (de lipo-, grasa), una tercera gran clase de macromoléculas. Como las proteínas y los carbohidratos, los lípidos son componentes esenciales de todos los organismos vivos. Sin embargo, a diferencia de las proteínas y los carbohidratos, los lípidos tienen estructuras muy variadas. A menudo se definen como compuestos orgánicos insolubles en agua (o sólo poco solubles), que se encuentran en los sistemas biológicos. Los lípidos tienen gran solubilidad en solventes orgánicos no polares. Son hidrofóbicos (no polares) o bien son anfipáticos (contienen regiones polares y no polares al mismo tiempo). Se comenzará con una descripción de las estructuras y funciones de las diversas clases de lípidos. En la segunda parte se estudiarán las estructuras y las funciones de las membranas biológicas, cuyas propiedades como barreras celulares frente a solutos polares dependen de las propiedades de sus lípidos.

Importancia de los lípidos

• Los lípidos al igual que la proteínas y los carbohidratos son componentes esenciales de todos los organismos vivos. 
• Tienen estructura muy variadas. En general se definen como compuestos insolubles en agua. 
• Los lípidos son moléculas bastantes pequeñas que presentan una fuerte tendencia a asociarse mediante fuerzas no covalentes. 
• Son compuestos constituidos al igual que los carbohidratos de C, H y O; sin embargo la relación de H:O de los lípidos mucho menor que la relación de los carbohidratos. 
• Estos compuestos junto con los carbohidratos constituyen el principal combustible durante el trabajo mecánico. I

Los lípidos más simples son los ácidos grasos, y tienen la fórmula general R—COOH, donde R representa una cadena de hidrocarburo. Los ácidos grasos son componentes de muchos tipos más complejos de lípidos, incluyendo los triglicéridos o triacilgliceroles, los glicerofosfolípidos y los esfingolípidos. Los lípidos que contienen grupos fosfato se llaman fosfolípidos y los que tienen grupos esfingosina y carbohidrato a la vez se llaman glicoesfingolípidos. Los esteroides, las vitaminas lipídicas y los terpenos se relacionan con la molécula de isopreno, de cinco carbonos, y por consiguiente se llaman isoprenoides. El nombre terpenos se ha aplicado a todos los isoprenoides, pero en general se restringe a los que existen en las plantas. Los lípidos tienen funciones biológicas diversas, al igual que estructuras diversas. Las membranas biológicas contienen una variedad de lípidos anfipáticos, incluyendo los glicerofosfolípidos y los esfingolípidos. En algunos organismos, la función de los

Ejemplo de Ácidos grasos



En varias especies se han identificado más de 100 ácidos grasos distintos. Los ácidos grasos difieren entre sí en la longitud de sus colas de hidrocarburo, la cantidad de dobles enlaces carbono-carbono, las posiciones de los dobles enlaces en las cadenas y la cantidad de ramificaciones. Algunos ácidos grasos comunes en los mamíferos se muestran en la tabla 9.1. La mayor parte de los ácidos grasos tienen un pKa aproximado de 4.5 a 5.0, y por consiguiente están ionizados al pH fisiológico. Los ácidos grasos son una forma de detergente, porque tienen una larga cola hidrofóbica y una cabeza polar (sección 2.4). Como es de esperar, la concentración de ácido graso libre en las células es muy baja, porque altas concentraciones de ácidos grasos libres podrían romper las membranas. La mayor parte de los ácidos grasos están formados por lípidos más complejos. Están unidos a otras moléculas mediante un enlace de éster en el grupo carboxilo terminal


Glucolipidos


 Los glucolípidos son bio -moléculas compuestas por un lípido y un carbohidrato.

Los glucolípidos forman parte de los carbohidratos de la membrana celular, que están unidos a lípidos únicamente en el exterior de la membrana plasmática y en el interior de algunos organelos.  Entre los principales glúcidos que forman los glucolípidos encontramos a la galactosa, manosa, fucosa, glucosa, glucosamina, galactosamina y el ácido siálico. Entre los glicolípidos más comunes están los cerebrósidos y gangliósidos



Esteroides
Los esteroides son una tercera clase de lípidos que se encuentran en las membranas de los eucariotas, y muy rara vez en las bacterias. Los esteroides, junto con las vitaminas lipídicas y los terpenos, se clasifican como isoprenoides porque sus estructuras se relacionan con la molécula de isopreno, de cinco carbonos (figura 9.13). Los esteroides contienen cuatro anillos fundidos, tres de seis carbonos identificados como A, B y C, y un anillo D de cinco carbonos. La estructura anular característica se deriva del escualeno (figura 9.14a). Los sustituyentes del sistema anular casi plano pueden apuntar hacia abajo (la configuración a) o hacia arriba (la configuración b). En la figura 9.14 se ven las estructuras de varios esteroides.






Función de los lípidos en el cuerpo humano
A. Fuente y reserva de energía.
B. Protección de órganos vitales y aislamiento térmico.
C. Ofrecen protección a la superficies de algunos organismos.
D. Realizan funciones especializadas (regulación hormonal, regulación de la presión sanguínea, contracción de los músculos lisos).
E. Reconocimiento celular y transporte de compuestos al interior de la célula.


A. Fuente y Reserva de energía
 Los triacilgliceroles, son las moléculas intracelulares de almacenamiento de energía metabólica.
 La mayor parte de la grasa de los animales se oxida para generar energía en forma de ATP e impulsa los procesos metabólicos.
Un gramo de grasa contiene aproximadamente 9 kcal de energía.
 Los adultos con un porcentaje corporal de 10 a 30% la reserva de energía disponible oscila entre 70 000 a 110 000 kcal aproximadamente.




Deposito de energía pequeño se localiza en el musculo esquelético


B. Protección de órganos vitales y aislamiento térmico

Aislamiento: en los animales que viven en un entorno frio, las capas de células adiposas situadas debajo de la piel actúan como una aislante térmico.

Producción de calor: algunas células especializadas (por ejemplo la grasa parda de los animales) oxidan los triglicéridos para producir calor en lugar de ATP.

C. Ofrecen protección a la superficies de algunos organismos
 Las ceras en las paredes celulares, en los exoesqueletos y en la piel protegen a las superficies de algunos organismo.





D. Realizan funciones especializadas (regulación hormonal, regulación de la presión sanguínea, contracción de los músculos lisos).


E. Reconocimiento celular y transporte de compuestos al interior de la célula







Digestión y metabolismo de lípidos

 Los lípidos más abundantes en los alimentos son los aceites y las grasas. Ambos son triacilgliceroles (triglicéridos).
 Los otros componentes más abundantes son fosfolípidos.
 Los lípidos de la dieta deben ser degradados en el intestino a ácidos grasos para su absorción por el epitelio intestinal.
 La digestión de los lípidos ocurre en las interfaces lípido-agua.

 En la mucosa intestinal son incorporados en micelas formadas con la ayuda de las sales biliares.

El enlace éster de los triacilgliceroles y fosfolípidos en las micelas está orientado hacia el exterior, permitiendo su hidrólisis por lipasas solubles secretadas por el páncreas (lipasa y fosfolipasa A2).

Lipasa
La lipasa pancreática cataliza la hidrolisis de los esteres primarios (en el C-1 y C-3) de los triacilgliceroles, liberando los ácidos grasos y generando monoacilgliceroles.


Fosfolipasa A2
 Para determinar las estructuras de los glicerofosfolípidos y las identidades de sus ácidos grasos individuales se utilizan diversas fosfolipasas que catalizan en forma específica la hidrolisis de los enlaces éster.
La fosfolipasa A2 es la principal enzima en el jugo pancreático y es la responsable de la digestión de fosfolípidos de membrana la dieta.
 También esta presente en los venenos de víboras, abejas y avispas.

Lipoproteinas

Son esféricas, hidrosolubles, formadas por un núcleo de lípidos apolares (colesterol esterificado y triglicéridos) cubiertos con una capa externa polar de 2 nm formada a su vez por apoproteínas, fosfolípidos y colesterol libre. Muchas enzimas, antígenos y toxinas son lipoproteínas.



Laslipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) se ensamblan en el hígado y llevan lípidos endógenos a los tejidos periféricos. Cuando se degradan las VLDL (por vía de lipoproteínas de densidad intermedia, IDL), toman colesterol y ésteres de colesterilo de las lipoproteínas de alta densidad (HDL) y se transforman en LDL, que llevan el colesterol a tejidos no hepáticos. Las HDL liberan colesterol desde los tejidos periféricos hasta el hígado.

ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DE LÍPIDOS

Los triacilgliceroles sintetizados en el hígado se transportan por la sangre en otro tipo de lipoproteínas llamadas lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL).
 Los ácidos grasos se transportan en complejo con la albúmina sérica (albúmina de suero), que es la proteína más abundante del plasma sanguíneo.
 Los lípidos también se transportan a través de la sangre como cuerpos cetónicos, que son moléculas producto del catabolismo de los ácidos grasos y que se usan como fuente de energía en los tejidos periféricos bajo determinadas condiciones.


Los adipositos

La abundante grasa subcutánea sirve como deposito de almancenamiento de energía y como aislador térmico.
Tejido adiposo, los grandes depósitos están llenos de gotitas de grasa. Están incrustados en una matriz de colágeno. Están cerca de capilares.




Movilización de los lípidos de reserva

En respuesta a señales hormonales (epinefrina y glucagón), los triacilgliceroles del tejido adiposo se convierten en ácidos grasos libres que se liberan a la sangre (albumina actúa como transportados).


Descripción de los lípidos de mayor importancia biológica

Ácidos grasos
Longitud de la cola hidrocarbonada
 Cantidad de doble enlace carbono-carbono
 Posición de los dobles enlaces en las cadenas  Cantidad de ramificaciones


                                 Acidos Grasos saturados                Acidos Grasos Insaturados

Mas acerca de los Ácidos grasos Saturados e Insaturados

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Nomenclatura 

 

Ácidos grasos trans y margarina Los ácidos grasos monoinsaturados trans en la dieta pueden aumentar las concentraciones de colesterol en el plasma, así como de los triglicéridos, y por eso su ingestión puede aumentar el riesgo de enfermedades cardiovasculares.

Estructura de los principales ácidos grasos poliinsaturados